鸣啭

鸣啭:鸟类动物婉转地鸣叫,禽的鸣啭表现出一种复杂的学习过程,鸣禽学习鸣啭的过程可以分为两个阶段,在感觉学习期,幼鸟必须听到成鸟的鸣啭,并形成鸣啭模板记忆;在感觉运动学习期,鸣禽通过听觉反馈与模板匹配逐步建立稳定的鸣啭。在一些鸟中,特征性的鸣啭不是后天学会的,而是遗传的。但在另外一些鸟中,如燕、雀幼鸟,必须听到成年雄鸟的鸣啭才能学会。

鸣啭:鸟类动物(尤其鸣禽类)婉转地鸣叫

鸟的一种发声,是雄鸟繁殖期为吸引配偶和防卫领域所表现出的特征性鸣叫。比起在同种间起联络作用的鸟叫,鸣啭比较复杂而且延续的时间较长。鸣啭是人最喜欢的鸟叫声。从雄鸟在自身领域内的炫耀性鸣啭声中,其他雄鸟可得知它是属于哪一物种,判断出鸣叫者的情绪,甚至判断它是哪一只鸟。靛青(indigo bunting)从同种鸟鸣啭声的各种细节中得知这一切,但是人类很注意的全部音符的顺序,对鸟类却没有什意义。在一些鸟中,特征性的鸣啭不是后天学会的,而是遗传的。但在另外一些鸟中,如燕、雀幼鸟,必须听到成年雄鸟的鸣啭才能学会。

鸟类的鸣啭跟鸟类的种类一样繁多,甚至比鸟类种类更多。生活在不同地区的同一种鸟类,会有不大相同的鸣啭,正如我们人类各有自己的方言一样。然而,鸟类鸣啭的调式却是非常固定的,雌鸟就凭借这些鸣啭确切地认出同种的雄鸟。在大多数种类中,雄鸟对同种雄鸟的鸣啭声异常敏感。科学家们用橙顶灶鸫作了一个试验。他们在一片树林中观察到4只橙顶灶鸫,将它们按位置标记为A、1、2、3,4只鸟经过激烈竞争,各自占领一片小树林。领土分割完毕,接着就是一天接一天地鸣叫,进行占区保卫,并吸引过路雌鸟。科学家们在几千米外录制了另一只雄橙顶灶鸫(B)的鸣啭,然后在离A不远处播放。A灶鸫立刻听出该鸟的声音是一个陌生者,并开始在自己领域内四处飞行调查。将B灶鸫的声音拿到1、2、3领域边缘播放也都产生类似的反应。值得注意的是,当A四处调查时,它的邻居们会很快侵蚀A的领域,但A调查完毕后立刻予以反击。因此,科学家们推测,雄性灶鸫个体间通过鸣啭起到保卫领域的作用,避免了不必要的争斗,从而能节省大量的能量。它们通过识听对手鸣啭的响度,可以确定自己是否受到侵略,从而决定是否采取行动。

那么,一只鸟是怎样识听另一只鸟的叫声,从而作出判断的呢?科学家们很早就开始对这一问题进行探索。开始,凡位科学家用高精度的录音设备录下三声夜鹰的叫声。这些叫声人耳听起来是三声一度,音似“whip-poor-will”。科学家们用录音机录下叫声后,用慢速度播放时发现,三声夜鹰的叫声实际上有5个音节,这5个音节用特有的连贯方式联叫出来,使人听起来只有3个音节。问题出现了,三声夜鹰叫声是识听3个音节,还是5个音节呢?科学家们一时被难住了。功夫不负有心人,几位科学家经过苦苦思索找到一种间接的证明方法。他们让一只模仿能力很强的小鸟小嘲鸫模仿三声夜鹰的叫声,然后录制下来用慢速度播放。奇迹出现了,小嘲鸫模仿的三声夜鹰鸣啭声也是5个音节。由此,科学家们做出初步推断,三声夜鹰叫声很可能也是识听5个音节。

实际上,人们听到的鸟鸣啭声都是它们快速连叫的声音。科学家们目前已分析很多鸣禽的鸣啭,如把鹪鹩的鸣啭录下后放慢速度播放发现,一只鹪鹩在81/4 秒内可连续唱出103个音节。用苍头燕雀做同样的试验发现,它在2.5秒内可唱出12个音节。这些音节可重复鸣叫出来,如苍头燕雀的12个音节听起来像“chip.chip.chip.chipcherry-cherry cherry tissy.choee-oo!”,它唱出这些音节只花2-秒,在12个小时内可重复3300次,一个繁殖季节内要重复唱100万次!

除了有自己特定的鸣声外,有些还喜欢学其他鸟的鸣啭,科学家们把这种现象称作效鸣。小嘲鸫可能是自然界最出色的效鸣专家了,英国人甚至称它mockingbird,意思是模仿鸟。它善于把其他鸟的鸣哦加到自己的鸣啭中,并能达到以假乱真的地步。椋鸟也是效鸣能手,它们有时还能模仿小嘲鸫。更令人难以置信的是,一只椋鸟在第二次世界大战中学会德国V-1火箭飞行时的呼啸声,而另一只椋鸟学会足球裁判的哨声。鹩哥也是椋鸟的一种,它甚至能模仿人类语言,唱京剧苏三起解》。鹦鹉学舌更是古已有之,《红楼梦》中就曾描述过鹦鹉学林黛玉吟《葬花词》。为什么这些鸟类喜欢效鸣呢?至今仍没有合理的解释。但大家认为,效鸣至少是这些鸟类为丰富它们的鸣啭所能采取的最简单、最有力的方法。那么,为什么鸟类要千方百计地使它们的鸣啭复杂化呢?这对我们来说还是难以理解的。

除了鸣啭外,鸟类还有其他鸣叫声;例如,幼雏发出的“叽,叽”声具有乞食作用。苍头燕雀除了鸣啭外还会发出另外9种不同的鸣叫声,一种用于飞行时呼唤同伴,一种用于跟其他苍头燕雀打招呼或闲谈,一种用于集群招唤,一种表示自己受伤,三种是交配时发出的,还有二种是报警声。

当然,这些鸣叫比鸣啭简单得多,而且会根据外界环境而改变,没有很固定的音调格式。鸣啭跟其他的鸣叫的区别在于:鸣啭一般只在繁殖季节出现,而其他叫声可在任何时间发出;鸣啭对繁殖活动起重大作用,而其他叫声则在集群、取食、迁徙、喂雏及御敌中起作用。

最重要的是,除鸣啭外的其他叫声大部分是遗传得来的。英国剑桥大学的一批鸟类学家曾将一些苍头燕雀从出生起就隔离饲养。一年后,被隔离的苍头燕雀只能发出一些简单的鸣叫,而同年龄的野生个体却能发出复杂的鸣喉。由此可见学习对鸣啭的重要性。大多数鸟类的鸣叫发育是很复杂的,有些鸟很可能在出生前就开始识记父辈的鸣声。在印度,一些鹩哥因世代被笼养,它们从胚胎发育之初到长成几乎听不到野生鹩哥的叫声。因此,这些鹩哥只会讲“人语”。这说明,鸟类的鸣叫取决于遗传,而且要靠学习。

鸟类是除哺乳动物外唯一具有特定发声器官的脊椎动物。不过,哺乳动物的发声器官在喉头,而鸟类的发声器官是在气管支气管交界处,科学家称它为鸣管。鸣管是一种特化的构造,这里的气管内外壁都变薄而形成鸣膜,两支气管分叉处有鸣骨,上生半月膜。当气流通过鸣管时,鸣膜和半月膜振动发声。鸣管外侧着生有鸣肌。鸣肌能调节鸣叫的音调和音量。鸟类在呼气和吸气时都能鸣叫,而哺乳动物只在呼气时才能发声。

科学家们认为,对鸟类发声机制的研究不仅对鸟类行为研究有重大意义,而且对人类语言能力的研究也会产生影响,因此,鸟声学的研究正日益受到人们的重视。

鸣禽:(songbird) 动物界(Animalia) 、脊索动物门(Chordata) 、脊椎动物亚门(Vertebrata) 、鸟纲(Aves) 、雀形目(Passeriformes)

亚目:

鸣禽亚目(Passerii)

鸣禽亚目为雀形目分支之一,根据鸟类DNA分类系统,下分鸦小目(Corvida)及雀小目(Passerida),各再分三个总科如下:

鸦小目

琴鸟总科Menuroidea

吸蜜鸟总科Meliphagoidea

鸦总科Corvoidea

雀小目

总科Musicicapoidea

莺总科Sylvioidea

雀总科Passeroidea(旧大陆,燕雀科除外)

鸣禽能够运用高度模式化的、重复的声音信号进行交流和联系,因此其鸣啭类似于人类的语言系统。鸣啭是一种后天习得的复杂行为,鸟类个体鸣啭行为的发展特性与人类个体对语言的学习过程很相似。这些特点提示对鸟类鸣啭行为的研究有助于揭示人类语言学习的中枢调控机制。事实上,自20世纪80年代以来,鸣禽已经成为研究脑行为关系和学习记忆的神经生物学机制的理想模型,其相关的研究成果极大地促进了人类对高等脊椎动物中枢神经系统功能的理解。

哺乳动物中,中枢神经系统对行为的调控主要是通过大脑皮层的功能区来完成的。从解剖学的角度来看,这些功能区之间并不存在明显的界限,并且不同的功能区对于同一行为具有复杂的交互式的调控作用,这就给研究中枢神经系统形态和功能之间的关系带来了不便。与之相比,鸣禽的鸣啭行为由中枢神经系统中一系列位于不同水平的神经核团控制,这些核团界限清晰,彼此之间的联系简单,不存在极其复杂的神经调控网络,这为深入研究中枢神经系统对复杂行为的调控功能提供了便利条件。

HVc:上纹状体腹侧尾部RA:古纹状体粗核nXⅡts:舌下神经核气管鸣管亚核X区:前脑嗅叶X区DLM:丘脑背外侧核内侧部LMAN:新纹状体前部巨细胞核外侧部

鸣禽的鸣啭行为具有明显的性双态性(即性别差异)和季节可塑性(即季节性变化)。鸣啭行为的性双态性主要表现为在成年个体中,雌性很少鸣啭或完全不鸣啭,而鸣啭是雄性个体的标志性行为。雌雄鸣禽脑中调控发声的神经通路结构具有性双态性特征,这是鸣啭行为性双态性的物质基础。鸣禽发声控制通路性双态性的出现是一个逐步发育的过程,发育早期的幼鸟在组织学水平上并不显示出明显的性双态性;随着个体发育的进行,雌雄间神经结构的差异逐步表现出来,与此同时,鸣啭行为产生了相应的分化。鸣啭行为的季节可塑性主要表现为某些发声控制核团体积的季节性变化。这些核团在繁殖季节到来前急剧增大,而在非繁殖季节则明显缩小。与之同步的是鸣禽的鸣唱声谱和学习能力也出现季节性的变化。鸣禽鸣啭行为和相关神经结构的显著性双态性和季节可塑性,已使其成为研究成年高等脊椎动物中枢神经系统形态和功能可塑性的代表模型,促进了人们对高等脊椎动物中枢神经系统可塑性的了解。

鸣禽约占世界鸟类的五分之三。鸣禽的外型和大小差异较大。小的如柳莺、绣眼鸟、山雀和啄木鸟;大如乌鸦、喜鹊。几乎分布全中国。鸣禽的食性各异。

鸣禽的鸣声因性别和季节的不同而有差异。繁殖季节的鸣声最为婉转和响亮。如画眉乌鸦黄鹂灰喜鹊、煤山雀、黑卷尾毛脚燕的鸣声各具特色。

鸣禽 巢的结构相当精巧。如云雀、百灵等多以细草或动物的毛发编织成皿状巢,巢的边缘与地表平齐, 而柳莺、麻雀等常用树叶、草茎、草根、苔藓等编织成球状巢。鸣禽是重要的食虫鸟类,在繁殖季节里它们能捕捉大量危害农业生产的害虫。

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