生态对策

生态对策(Ecological Strategy)就是生物在种群水平上对环境变化的适应策略,这里的环境既可以是生物的,也可以是非生物的。而种群对环境的适应能力与其增长模型中的一些特征性参数有关。而这种特性折射于自然对生命尺度的塑造之中 。

生态对策的概念最初由MacArthur and Wilson(1967) 引入到生态学。生态对策是指任何生物在某一特定的生态压力下,都可能采用有利于种生存和发展的对策。在生态对策上,生物种对生态环境总的适应对策,必然表各个方面。

生态对策分为r对策K对策两种。r对策的种群通常是短命的,其生殖率很高,产生大量的后代,但后代存活率低,发育快(早熟),成年个体小及寿命短且单次生殖多而小的后代,一旦环境条件转好就会以其高增长率r迅速恢复种群,使物种得以扩展。而K对策的种群通常是寿命长,种群数量稳定,竞争能力强;生物个体大,但生殖力弱,只能产生很少的种;亲代对子代提供良好的庇护;该对策适应于可预测的稳定环境,一旦受损很难恢复甚至可能灭绝。

K-对策者(K-strategists)的r值较小,而相应K值较大,种群数量比较稳定。属于此种类型的物种,一般个体较大,寿命较长,繁殖力较小,死亡率较低,食性较为专一,活动能力较弱,其种群水平一般变幅不大,当种群数量一旦下降至平衡水平以下时,在短期内不易迅速恢复。

r-对策者(r-strategists)是典型的机会主义者,类型的r值较大,K值相应较小,种群数量经常处于不稳定状态,变幅较大,易于突然上升和突然下降。一般种群数量下降后,在短期内易于迅速恢复。属于此种类型的物种,一般个体较小,寿命较短,繁殖力较大,死亡率较高,食性较广。

人们可以根据直觉感知生物的大小,繁殖的快慢,但依据描述种群行为的逻辑斯蒂模型并从进化的视角来分析物种对环境的生存对策,这是理论生态学家的杰作。从逻辑斯蒂方程不难看出,种群的增长由二个重要的参数所决定内禀增长率r和环境容量K。直观地看,r与世代时间直接相关,而世代时间与生物的质量或体长又密切相关

小型物种的内禀增长率高,它们的策略是尽快地生长,尽快地交配(有些甚至主要进行孤雌生殖),尽量多地繁殖,但付出的代价就是自然寿命缩短,亲代难以悉心照顾后代,子代死亡率上升。而大型物种的内禀增长率虽低,但由于个体较大,在种间竞争中常具有优越性,如通过特化的行为和附肢加强进攻或防御,并与长寿结合起来提高对幼仔的照料和保护水平等。r和K对策者特征的比较见表1。

其实,物种的大小、繁殖的快慢、代谢的强弱都不是物种得以生存的因素,事实上形形色色、大大小小的生物物种(无论是进行光合作用植物界还是依附于此的动物界)在漫长的地球历史长河中都或长或短地在世上共存着。从本质上来说,种群的行为(通俗地说种群变动规律)应该是与其生存环境协同进化的结果。

当然,针对这种生殖对策的划分,也还是有很多例外。譬如海洋中的翻车鱼重达1.9吨,但一条雌鱼一次可产约0.25-3亿枚卵,它因笨拙而常常被其它鱼类或海兽猎杀,却还能生存,与其强大的生殖力不无关系。绝大多数鱼类将卵产在水中,进行体外受精,一般情况下,亲鱼无法对卵进行保护,极易被敌害吞噬,死亡率高,因此,一般产卵量都会很高。而进行卵胎生或胎生的鱼类,怀卵量就要少得多,一般只有数枚到数十枚。

生态对策

K-对策者

r-对策者

大小

大型动物,如脊椎动物

小型动物,如昆虫

寿命

出生率

死亡率

对后代的投入

能量分配

更多的能量分配给逃避死亡和提高竞争力

高能量分配给繁殖

抵御捕食者能力

生境嗜好性

稳定性生境

暂时性生境

种群波动

较为平稳

“突然爆发,猛烈破产”

灭绝性

种群密度过低难恢复

恢复力强

任何种群都是在与环境的相互作用中生存的,一般来说,在一定的范围内,环境(生物的或非生物的)扰动会使种群偏离平衡,经过若干时间后种群再恢复到平衡。这样,定义一个特征返回时间(Characteristic return time)TR将十分方便:TR=1/r,即内禀增长率越大,特征返回时间越短。显然,种群平衡位置取决于K,而种群动态则取决于r(May 1976)

这样容易想象,较大的r(较短的TR)将有利于种群从不利的时期较快的恢复,是对非稳定性环境的一种适应,但却增大种群随环境的波动性;相反,较小的r意味着较长的反应时间及较好的种群稳定性,是对稳定的生境容纳量的一种适应,其缺点是种群对损伤性干扰的恢复较慢(May 1976) 。因此,r对策者也被认为是一种开拓者(exploiter)或机会主义者(opportunist)。

r实际上取决于净生殖率R0和世代时间Tc

r ≈ (lnR0)/Tc (2.1)

从方程式(2.1)可以看出,r对世代时间的改变比对R0的改变更为敏感,譬如世代时间减半,r值就加倍;但是加倍R0r将只以自然对数值之差而增加,如当R0从5增加到10,r将从1.6增加到2.3(May 1976)

需要指出的是,这里所说的r对策者嗜好暂时性生境和K对策者嗜好稳定性生境都是相对的和理想的,实际上,在很多情况下,r和K对策者都共存于同一种生境中,但它们可能占据了不同的生态位置,这也就是所谓的“生态位”的概念。打个比喻,生境就像一栋大楼,楼内的房间就像生态位。此外,生态系统既有各种各样的生产者,还有各种各样的消费者分解者,同一个生境也需要各式各样的生物行使不同的生态功能

不同类型的生物采取不同的生殖对策。有些生物把较多的能量用于营养生长,而用于生殖的能量较少,因此这些生物的生殖能力就比较低。而另一些生物则把更多的能量用于生殖,以便产生大量的种子,这些植物所占有的生境往往是不太稳定的。

还要说明K选择种与r选择种是相对的(与脊椎动物相比昆虫都是r对策者,但是如果单单将昆虫作为研究对象,其中还可以再分)。特别典型的K对策者和r对策者在昆虫中都比较少,很多物种都是处于中间水平的。

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